Open Access · Cell 188 · 4828–4848
September 4, 2025
DOI · 10.1016/j.cell.2025.05.030
蚂蚁的
适应性辐射&
社会进化
163 个蚂蚁基因组的比较分析,首次在基因组尺度揭示了
1.5 亿年不可逆的超个体转变、
染色体大规模重排与物种多样化的耦合,以及
保幼激素 · 胰岛素 · MAPK 通路如何编织出蚁后与工蚁的分化剧本。
- 通讯作者
- Weiwei Liu · Lukas Schrader · J. J. Boomsma · Guojie Zhang
- 合作联盟
- GAGA — Global Ant Genomics Alliance
- 类型
- Comparative genomics · Review-Article
- 开放获取
- CC BY 4.0 · sciencedirect.com
150M yrs
蚂蚁起源以来的演化时间
Superorganismality · MTE 不可逆
163genomes
本研究中比较分析的高质量参考基因组
其中 12 个物种达到染色体级组装
15,000+
现存蚂蚁物种 · 343 属 · 16 亚科
由单一社会祖先辐射而成
10⁷workers
最大蚁群个体数(切叶蚁等)
从 ~10 到超过 1000 万
9→42
单倍体染色体数变化范围
基因组大小 188.6 — 594.5 Mb
Castes · Gyne · Worker · Soldier
Superorganismality
Synteny · Breakpoint · Rearrangement
Juvenile Hormone · Insulin · MAPK
Formicoid · Poneroid
GAGA Consortium
Castes · Gyne · Worker · Soldier
Superorganismality
Synteny · Breakpoint · Rearrangement
Juvenile Hormone · Insulin · MAPK
Formicoid · Poneroid
GAGA Consortium
§ 01 / 04
1.5 亿年前,一个不可逆的承诺
蚂蚁、白蚁、社会性蜜蜂和胡蜂各自独立地完成了"主要演化过渡(MTE)"—
它们演化出专职生殖的蚁后与丧失完整生殖能力的工蚁,
把整座巢穴变成一个"超个体(superorganism)"。
本研究把这个不可逆转变后的辐射全过程,首次折叠进了同一张比较基因组学图谱。
SUMMARY · 摘要要点
从一份摘要看整张拼图
蚂蚁自侏罗纪中期起源,经过 1.5 亿年辐射为 15,000+ 物种;
它们的食性从植食到顶级特化捕食者,巢群规模跨越 7 个数量级。
测序自 2010 年起开始,但要让自然选择如何塑造社会组织的图像真正清晰,
需要的是高质量、广覆盖的参考基因组集合 — 这正是 GAGA 联盟成立的初衷。
MTE
Superorganism
Comparative Genomics
01 · 起源
侏罗纪的承诺
蚂蚁祖先与胡蜂共享一个会建巢、会照料的"准社会"血统。
一次让部分工蚁永远失去交配权的突变,把所有后续演化方向锁死。
这就是 MTE 的不可逆性 — 一旦承诺,无法回退。
02 · 辐射
15,000 种生活方式
与白蚁(分解者)、胡蜂(捕食者)、蜜蜂(花粉食客)不同,蚂蚁在
资源获取上彻底放开:从食叶到菌类养殖,从蜜露到脊椎动物尸体。
极端的演化潜能,是它们占据陆生动物生物量 25% 的根本原因。
03 · 工蚁阶级
绝育的躯体,却保留卵巢
即便不再交配,绝大多数工蚁仍保留卵巢,可产未受精的雄卵 —
看似多余,实则是社会化冲突留下的演化痕迹,也是本研究关键的转录组证据来源。
04 · 巢群规模
从 10 个到 1000 万
切叶蚁巢可容纳超过 10⁷ 工蚁,某些游蚁属的"行军"由数百万工蚁组成 —
蚁后与工蚁的生理与行为分化因此被推到极致。
05 · 取食谱
比胡蜂、蜜蜂更宽
蚂蚁从纯植食(部分 Cephalotes 属)到特化捕食(猛蚁亚科)到
菌类农业(切叶蚁 attine)横跨几乎所有昆虫食性生态位。
~150 Mya
蚂蚁起源
侏罗纪中期,蚂蚁从胡蜂类祖先中分化并完成"主要演化过渡" —
出现专职蚁后与无繁殖权工蚁,从此不可逆。
MTE · 不可逆
~2010 · 测序元年
首个蚂蚁基因组
Camponotus floridanus、Harpegnathos saltator 等首批参考基因组发表,
揭开了比较社会基因组学的序幕,但样本规模与质量仍受限。
Reference genomes
2017 · GAGA
全球蚂蚁基因组联盟
GAGA(Global Ant Genomics Alliance)成立,目标:
跨大陆、跨亚科地获取高质量参考基因组,
把蚂蚁变成研究社会进化的"旗舰系统"。
Consortium
2025 · Cell
163 基因组全景图
本研究将 163 个基因组、12 个染色体级组装整合,首次在演化尺度上
把"基因组重排、阶级分化通路、社会性状选择"三条线索拼成完整叙事。
Synthesis
FINDING 01 · 演化基因组学
基因组重排率与物种丰富度正相关
在蚁科 (Formicidae) 全树尺度,现存物种数与
染色体断点率呈显著正相关(调整后 r² = 0.67, p = 0.002,
基于系统发育广义最小二乘 PGLS)。这意味着:基因组越能"打散重排"的属,
越倾向于辐射出更多物种。Camponotus、Pheidole、Temnothorax
等特化属,以及 attine 菌农蚁,都展现了高重排率与高物种数的耦合。
PGLS · r² = 0.67
Synteny loss
Diversification
17 chromosome-level assemblies
FINDING 02 · 阶级演化
JH · Insulin · MAPK 三通路统治阶级分化
在 Monomorium pharaonis(法老蚁)的全发育阶段转录组中,
三个核心通路协同决定蚁后/工蚁分化:保幼激素通路调节变态与寿命,
胰岛素通路耦合营养信号,MAPK 通路响应外界应激 —
三者在 caste-associated genes 上留下重叠印记。
FINDING 03 · 选择印记
社会性状共进化 = 重叠基因集上的协同选择
多个社会性状(单巢/多巢、单后/多后、单雄/多雄)并非独立进化 —
它们在同一组基因上留下相干(coherent)的选择信号。
这意味着社会复杂性不是"加性叠加",而是"模块化涌现"。
FINDING 04 · 基因组稳定性
caste 基因在重排风暴中保持 synteny
与全基因组 macrosynteny 高丢失率相反,caste-associated genes
在 80%+ 的物种中维持微观共线性(microsynteny)。
这些基因被"保护"在保守的调控邻域中,使其分化功能得以保留。
FINDING 05 · 工蚁多态
连续与离散工蚁多态的两条遗传路径
连续型多态(如 Pheidole 的大头兵蚁)与
离散型多态(游蚁亚科的明确兵蚁阶级)虽然表型相似,
却由不同的基因集与不同的选择强度塑造 — 趋同表型,殊途同归。
§ 04 / 04
基因组尺度 · 数字即叙事
下面这些数字,直接来自论文的图表与正文。把它们并排放在一起,
会看到蚂蚁演化故事的"骨架" — 从染色体数到基因家族扩张,
每一行都是一段被基因组记录下来的历史。
Figure 2B · 染色体断点率 vs. 亚科物种数
平均每百万年断点数
现存物种数(8)
来源:PGLS 拟合,r² = 0.67 · p = 0.002 · 95% CI 灰色带 · 涵盖 10 个亚科。
Table 1 · 几个物种的基因组快照
| Species | Genome (Mb) | Haploid n |
|---|
| Cardiocondyla obscurior | 188.6 | 16 |
| Odontomachus cf. monticola | 594.5 | — |
| Formicidae average | ~300 | 9–42 |
| Monomorium pharaonis | ~260 | — |
| Camponotus floridanus | ~240 | — |
| Harpegnathos saltator | ~300 | — |
数值来自论文 Figure 1 & 正文 Genome Size 部分;部分物种染色体数因版本不同未列出。
"Ant colonies function as superorganisms, with queens and workers representing reproductive and somatic castes analogous to germline and soma in a metazoan body."
— Vizueta et al., 2025 · Cell 188, 4828
§ 05 / 04
阶级分化 · 从基因到蚂蚁
蚂蚁的"超个体"之所以成立,关键在于蚁后与工蚁在基因相同的前提下,
通过发育通路与基因调控网络,长成两个极端不同的形态。
这里把"看不见的通路"翻译成"看得见的阶级"。
PATHWAY 01 · Juvenile Hormone
保幼激素:长寿与生殖的切换开关
JH 通路在 caste-associated genes 上留下最强的选择信号 —
蚁后拥有延长的寿命与激活的卵巢,
工蚁则进入"幼态持续"的身体状态。通路下游的 vitellogenin
基因在保守 microsynteny 模块 1 中被反复识别。
PATHWAY 02 · Insulin
胰岛素通路耦合营养
模块 4 中识别出 Syt, 7b2, Sifa, Unc-104, Amon —
共同调控神经肽激素水平与胰岛素分泌,把"巢内营养状态"翻译成 caste 分化决定。
PATHWAY 03 · MAPK
MAPK 响应环境应激
外界应激(温度、密度、食物)在 MAPK 通路上被整合 —
把"环境线索"与 caste-specific gene expression 耦联,
让阶级分化在发育窗口期可塑。
PATHWAY 04 · Lipid
脂质合成:FASN / SCD / EOVL
模块 1 中的脂肪酸合成基因簇(FASN, SCD, ELOVL)在 caste
分化中差异表达 — 揭示蚁后与工蚁在膜脂、信号脂质储备上的根本差异。
Superorganismality MTE
一种不可逆地比多细胞个体或社会更复杂的生物组织层级 —
蚁后等同于生殖系,工蚁等同于躯体,巢群就是一个超个体。
蚂蚁、蜜蜂(Apini/Meliponini/Bombini)、胡蜂(Vespinae)、真白蚁各完成一次 MTE。
Gyne
注定成为蚁后的初生繁殖雌性阶级;
交配后翅肌降解、卵巢激活,进入不可逆的"蚁后形态发生"路径。
Gamergate
已交配并成为蚁群替代生殖系的工蚁 —
出现在某些猛蚁亚科(如 Harpegnathos),是工蚁生殖潜能仍被保留的活证据。
Ergatoid
一种永久无翅、外形像工蚁的蚁后型 —
是有翅蚁后演化路径上的一个中间形态,常出现在多后型巢群中。
Trophallaxis
口对口的液体分享 —
蚂蚁信息素、营养与免疫信号的核心传递通道,把巢群整合成一个化学-营养同一体。
Polydomy
单一蚁群占据多个空间分离但互相连通的巢 —
与"多后(polygyny)"常耦合,是社会复杂度跃迁的标志。
Polygyny / Pleometrosis
巢群中存在多头可繁殖蚁后;
与单后(monogyny)构成主要的社会结构轴 — 多后倾向于演化出更复杂的工蚁多态。
Polyandry
蚁后由多头雄蚁授精 —
与亲缘选择、疾病抵抗、工蚁监督机制密切相关;许多高阶类群
(如切叶蚁、游蚁)平均每蚁后交配数十次。
Social parasite / Inquiline
丢失独立建巢能力的物种 — inquiline
更是完全失去工蚁阶级,寄生于异种宿主的巢群内。Tetramorium atratulum
是本研究中的代表案例。
Formicoid & Poneroid
蚂蚁的两大主支 — formicoid
约占现存物种 90%,拥有最极端的社会复杂度;poneroid 约 8–9%,
保留更多原始特征(如可生殖工蚁、较小巢群)。
Co-corresponding
Weiwei Liu
Kunming Institute of Zoology, CAS
Co-corresponding
Lukas Schrader
University of Münster
Co-corresponding
Jacobus J. Boomsma
University of Copenhagen
Lead contact
Guojie Zhang
Zhejiang University
Consortium
GAGA
Global Ant Genomics Alliance
First-authors
Joel Vizueta · Zijun Xiong · Guo Ding
UCPH · KIZ · BGI
How to cite
Vizueta J., Xiong Z., Ding G., et al. (2025). Adaptive radiation and social evolution of the ants.
Cell 188, 4828–4848. https://doi.org/10.1016/j.cell.2025.05.030